Экспериментальное изучение морской улитки Nassarius obsoletus
1. Нормальное развитие Nassarius. Улитке свойственно спиральное дробление с появлением заметной полярной лопасти во время первого и второго делений дробления, что обеспечивает наследование D-клеткой особой полярной плазмы (см. приложение 15.1). П осле довательность дробления показана ниже.I. Недробящееся яйцо.
II. Появление первой полярной лопасти до первого деления дробления.
III. Образование «трилистника» во время первого деления.
IV. Стадия двух бластомеров.V, VI. Появление второй полярной лопасти во время второго деления дробления.
VII. Стадия четырех бластомеров (обратим внимание на крупную D-клетку).
VIII. Стадия восьми бластомеров вскоре после появления первого квартета микромеров.
IX. X. Более поздний стадии дробления. Восьмиклеточный эмбрион заметно
асимметричен, причем потомки D-клетки подчиняются собственному ритму деления, отличному от ритма деления клеток других линий.
2. Особая роль D-клеток в развитии Nassarius
Изучение клеточных линий свидетельствует о развитии специфических личиночных структур из производных отдельных клеток, которые можно идентифицировать и обозначить во время раннего дробления.
С использованием обозначений из приложения 15.1 ниже на схеме клеточных линий показано экспериментально установленное происхождение личиночных структур из 29 бластомеров.
Обратим внимание, что клетки 2d и 4d играют особенно важную роль в формировании велигера. Бластомер 4d называется мезентобластом.3. Организующая роль полярной плазмы. Материал полярной лопасти во время раннего дробления можно удалить микрохирургическим путем. Результаты этого впечатляющие.
Образующаяся безлопастная личинка утрачивает всю структурную организацию, сохраняя некоторые признаки клеточной дифференцировки. Ниже изображены два типичных примера таких личинок.В классической серии экспериментов Л. Клемент изучал результаты последовательности изъятия D-клетки во время эмбриогенеза.