Животные могут физическими или химическими методами «разубеждать» хищников нападать на них.
Широко используются для этого известковые защитные образования, например спикулы губок, скелеты кораллов, трубки аннелид, раковины моллюсков и плечено-гих, домики некоторых лофофоровых, панцири иглокожих. Хитинизированные покровы членистоногих также могут использоваться для защиты и в ряде случаев укреплены соединениями кальция. Это особенно заметно у сидячих усоногих рачков, покрытых толстыми известковыми пластинками (см. рис. 8.36, А).
Иногда неорганические включения настолько снижают питательную ценность тканей животного, что оно теряет свою привлекательность как источник пищи. Возможно, такова функция, по крайней мере частично, известковых или кремнеземных скелетов губок, известковых скелетов кораллов, трубочек из гравия или песчинок, окружающих тело некоторых полихет и личинок ряда пресноводных насекомых (см. выше). Удивительно, но лишь у небольшого числа морских турбелларий в стенке тела обнаруживаются известковые пластинки или шипы (гл. 3). Их функция, по-видимому, опорная, но есть основания полагать, что они одновременно снижают питательную ценность организма. Более того, кажется вполне правдоподобным, что раковина моллюсков произошла именно от таких образований.
Раковина — наиболее очевидное средство физической защиты (см. рис. 9.34). Ее толстая стенка, сильная скульптурированность поверхности, закрывающееся устье и спиральная форма эффективно предохраняют многих морских бентосных гастропод от рыб, крабов, омаров и других хищников, способных разламывать раковины других форм (рис. 13.6). Крышка, прикрывающая устье раковины наземных улиток, препятствует проникновению внутрь нее хищных жуков. Сложная скульптура, включающая разнообразные выросты, ребра, шишки и шипы, служит не только для укрепления, но и повышает эффективный размер, тем самым снижая доступность животного для хищников или увеличивая время переработки жертвы. То, что у пресноводных моллюсков нет толстостенных раковин со сложной архитектурой, возможно, частично объясняется отсутствием в их местообитаниях специализированных моллюскофагов. Кроме того, это может быть связано с меньшей доступностью кальция в пресной воде.
Необычные защитные покровы встречаются у асцидий. Их наружный однослойный эпителий дополнительно окружен туникой (оболочники по латыни—Tunicata;см. разд. 7.4А), обычно достаточно толстой, но сильно варьирующей по консистенции—от мягкой и непрочной до грубой и хрящеподобной. Она состоит из волокнистого материала, основным компонентом которого у многих, хотя и не у всех, асцидий служит особая форма целлюлозы, называемая туницином. Помимо этого в состав туники входят белки и неорганические включения, например кальций. Она бывает ва-скуляризована и иногда содержит амебоидные клетки, т. е. ее нельзя считать мертвым покровом.
Защитные структуры не всегда секрети-руются самим обороняющимся организмом. Хороший пример обратной ситуации— домики личинок ручейников. Они построены из материалов, полученных из окружающей среды. Сходным примером может служить так называемый «фекальный щит» личинок жука Cassida rubiginosa , хотя в этом случае защита обеспечивается отходами жизнедеятельности обороняющегося. Речь идет о спрессованной массе сброшенных покровов и фекалий, которую личинка носит на прикрывающем ее спину особом вилкообразном органе. Она может маневрировать щитом, используя его для защиты от нападения других насекомых, в частности муравьев. Раки-отшельники забираются в пустые раковины гастропод, избавляясь таким образом от необходимости создавать собственный экзоскелет. Их урс-поды модифицированы, причем увеличенная левая приспособлена для удерживания за столбик раковины (см. рис. 8.49, Д).
Химические методы пассивной защиты также широко распространены у беспозвоночных. У многих видов ткани тела содержат токсины. Так, до 0,3% веса одной из немертин составляют нейротоксины. Различные токсины, в том числе серную кислоту, используют многочисленные безраковинные брюхоногие моллюски, например зад-нежаберники и легочные слизни. Некоторые губки выделяют раздражающие вещества; было показано, что экстракт из пресноводных губок убивает мышей. Ряд животных пользуется чужими токсинами. Так, некоторые крабы «украшают» себя губками, возможно, для маскировки, а возможно, с целью использования образуемых ими токсинов. Сходным образом определенные виды раков-отшельников обеспечивают себе защиту, занимая раковины моллюсков с прикрепленными к ним губками и актиниями.
Турбелларии, судя по всему, не выделяют токсинов в ткани своего тела, но зато образуют рабдоиды — стержневидные структуры, расположенные в эпидермисе перпендикулярно поверхности тела и секре-тируемые эпидермальными железистыми клетками (разд. 3.6.3.1). При раздражении червя они выбрасываются наружу. Защитную роль рабдоидов легко продемонстрировать экспериментально. Колюшки охотно питаются олигохетой Tubifex tubifex и могут выхватывать ее прямо из пинцета. Однако, если предварительно покрыть червя слизью, выделяемой турбелларией при раздражении, рыба отказывается от такой пищи. Если же Tubifex покрыт слизью, оставляемой на субстрате спокойно ползущим плоским червем, приманка съедается. Слизь раздраженных турбелларии содержит много рабдоидов, тогда как в слизи непотревоженных животных их нет или очень мало. Рабдоиды, вероятно, выполняют и другие функции, например участвуют в быстром образовании самой слизи или служат антимикробными агентами.
Токсины обычны у насекомых, которые в свою очередь могут «заимствовать» их от растений, на которых питаются. Например, кузнечик Poekilocerus bufonius поедает молочаи, содержащие сложные токсины (так называемые карденолиды), способные нарушать сердечную деятельность. Кузнечик извлекает их из своей пищи, запасает в ядовитой железе, а при нападении хищника выпускает содержащую эти вещества жидкость. Если выдержать кузнечиков на рационе без молочаев, содержание карденолидов в выпускаемой жидкости снижается в 10 раз. Бабочки-данаиды также питаются молочаями, насыщая свои ткани карденолидами, что делает их несъедобными для птиц. Если исключить эти растения из рациона их личинок, данаиды оказываются безвредными для хищников.
Возникновение токсинов и предостерегающей окраски в ходе эволюции — непростой процесс. Их преимущество проявляется только тогда, когда они защищают от хищников, и в то же время единственный способ для хищника научиться распознавать несъедобное животное — попробовать его на вкус. Одним из механизмов может быть отбор сородичей, при котором гибель одной особи с генами признаков, предостерегающих о наличии токсина, защищает особей, несущих такие же гены. Гены могут распространяться аналогичным способом, если их носитель с трудом уязвим и способен выжить после обнаружения его хищником или если хищник отпугивается каким-либо неприятным стимулом еще до нападения. У большинства насекомых с предостерегающей окраской прочные покровы, а ярко окрашенные слизни часто испускают сильные запахи. Немертины способны регенерировать ткани, уничтоженные хищниками.
Нетоксичные животные могут имитировать предостерегающие окраски; это свойство называют бейтсовской мимикрией по имени того, кто первым его проанализировал. Поскольку предостерегающая окраска у имитатора — обман, а у животного-модели— правда, необходимо, чтобы а) модель была несъедобной и ярко окрашенной; б) модель встречалась чаще имитатора, ибо, если она встречается редко, хищник не усвоит взаимосвязи между внешним обликом и средствами защиты; в) имитаторы обитали рядом с моделями и были с трудом от них отличимы. Еще одна форма мимикрии называется мюллеровской; при ней несъедобные виды конвергируют морфологически, получая от этого взаимную выгоду. Критерий 6 здесь не существенен, а сходство критерий в не обязательно должно быть столь точным. У различных видов ос и пчел одинаковый полосатый рисунок: это одно из проявлений мюллеров-ской мимикрии. Многие двукрылые, в частности мухи-журчалки и некоторые бабочки, внешне походят на ос и пчел — это бейтсовская мимикрия. Примеры для чешуекрылых можно видеть на рис. 13.7.
Ход эволюции мюллеровской мимикрии понять нетрудно. Существенной проблемой при бейтсовской мимикрии остается условие в, т. е. достаточно близкое сходство между имитатором и моделью, чтобы оно обеспечило надежную защиту. Как в таком случае могли выжить формы, промежуточные между немимикрирующим предком и современным имитатором? Одним из возможных путей может быть двухфазный эволюционный процесс: установление приблизительного, но достаточно адекватного сходства в результате одной крупной мутации с дальнейшей постепенной «подгонкой» деталей путем отбора мелких генетических изменений.
Органы, использующиеся для захвата и умертвления добычи, часто могут применяться и для активной защиты от хищников. Примером служат книдобласты стрекающих. Как это ни парадоксально, книдобласты видов, которыми питаются голожаберные моллюски, могут заимствоваться последними для собственной защиты. Неразряженные нематоцисты съеденной книдарий транспортируются ресничками желудка не перевариваясь в выросты на его дорсальной поверхности («рожки», или це-расы), дистальные концы которых, книдоса-ки, открываются наружу (рис. 13.8). Отстреливание нематоцист, по-видимому, вызывается сокращением кольцевых мыщц кни-досака. Запас нематоцист может быть восстановлен приблизительно за 10 дней, причем большинство голожаберников используют лишь определенные их типы, присутствующие у жертв. Некоторые турбелларий аналогичным путем пользуются нематоци-стами гидроидов, а гребневик Euchlora rubra— нематоцистами медуз.
Хитинизированные челюсти и жала членистоногих также служат примером средств нападения, применяемых для защиты. С другой стороны, жало иногда играет только защитную роль, например у медоносной пчелы. Оно представляет собой модифицированный яйцеклад, не используемый для откладки яиц, состоит из парных зазубренных ланцетов и непарного стилета (рис. 13.9) и в состоянии покоя находится в футляре внутри седьмого абдоминального сегмента. Механизм действия жала разобран в подписи к рисунку. Ядовитая жидкость се-кретируется парой продолговатых желез в брюшке и у медоносной пчелы содержит помимо собственно яда ферменты, вызывающие образование гистамина в тканях жертвы.
Жуки рода Brachinus, известные под названием жуков-бомбардиров, разбрызгивают особую жидкость для отражения атаки хищников — пауков, богомолов и даже лягушек. Потревоженный жук выпускает ее из пары желез, расположенных на кончике брюшка. Последнее способно вращаться, поэтому жидкость может быть направлена точно в цель, фактически в любом направлении. Ее действующие составляющие — бензохиноны, синтезируемые взрывооб-разно в момент разбрызгивания путем окисления фенолов.
Большинство двупарноногих многоножек передвигаются относительно медленно; для своей защиты помимо толстого известкового экзоскелета они используют также набор отпугивающих желез (рис. 13.10). Их выводные отверстия расположены по краям тергитов, обычно по паре на сегмент, хотя на некоторых сегментах полностью отсутствуют. Состав секрета у разных видов неодинаков; в него могут входить альдегиды, хиноны, фенолы и синильная кислота. Последняя синтезируется непосредственно перед использованием при смешивании ее предшественника и фермента, образующихся в разных долях железы. Эта жидкость токсична или репеллентна для других мелких животных, а у крупных тропических видов действует разъедающе на кожу человека. Обычно она выделяется медленно, но у некоторых многоножек выпускается под большим давлением струей или в виде брызг на расстоянии 10—30 см. Такое ее извержение вызывается, по-видимому, сокращением туловищных мышц, прилежащих к секреторному мешку. Плотоядные губоногие многоножки передвигаются быстрее, поэтому в меньшей степени оснащены отпугивающими механизмами, полагаясь в основном на спасение бегством и на использование ядовитых коготков, применяемых также для захвата добычи (рис.8.21). Тем не менее некоторые их виды обладают отпугивающими железами. Так, некоторые литобиоморфы несут большое число одноклеточных желез на последних четырех парах ног, которыми они могут отшвыривать врага, одновременно разбрасываяклейкие капли секрета.
Педицелларии морских звезд и морских ежей также относятся к органам, сформировавшимся специально для защиты. Они представляют собой клешневидные придатки, используемые в основном для борьбы с личинками, которые могут поселяться на поверхности тела (рис. 7.18). Выделяют три основных типа таких структур: стебельчатые, сидячие и альвеолярные (погруженные). Один из нескольких типов педицелларии морских ежей содержит железы, секре-тирующие яд, способный быстро парализовать мелких животных и отпугнуть крупных хищников. Аналогичные функции у зоои-дов-авикуларий некоторых мшанок (разд. 6.3.3.3).
Интересная форма защиты — «обескураживание» потенциальных хищников. Узор на крыльях некоторых бабочек и других насекомых напоминает глаза позвоночного. В состоянии покоя «глаз» не видно, но они мгновенно «открываются», стоит только животное потревожить. Их присутствие, возможно, связано и с отвлечением внимания хищника на менее уязвимые части тела или даже на органы защиты; например, у некоторых ос белые абдоминальные пятна находятся как раз около жала. Эксперименты с отловленными птицами продемонстрировали обе функции «глазных пятен». Резко меняющаяся окраска жертвы также может обескураживать хищника; быстрое изменение цвета потревоженной каракатицы— яркий пример такого рода.
Некоторые патогены могут проникать через наружные защитные берьеры, но любой организм располагает внутренней линией обороны, способной противостоять такому вторжению. У позвоночных это иммунная система с антителами, нейтрализующими специфические чужеродные антигены. У беспозвоночных такой системы нет. но и они, конечно же, располагают внутренними средствами защиты, в основном — фагоцитарными клетками, способными распознавать и уничтожать чужеродный материал.Классическим примером распознавания «своего» служит реагрегация клеток у губок. Продавливая кусочки губок через ткань или помещая их в раствор этилендиа-минтетрауксусной кислоты (ЭДТА), можно разделить весь организм на отдельные клетки. Смесь клеток разных видов или даже клонов одного и того же вида даст видо-специфичные и клоноспецифичные реагре-гаты.
Опыты по пересадке тканей дают сходные результаты. Например, горгонарии (колониальные кораллы) отторгают ткани других видов (ксенотрансплантаты) и даже генетически отличных особей своего вида (аллотрансплантаты), но ткани других частей той же колонии (автотрансплантаты) всегда приживаются.Все описанные выше реакции характерны для колониальных и обрастающих организмов, часто оказывающихся в условиях, когда их жизненное пространство ограничено и является объектом жесткой конкуренции. Это, по-видимому, благоприятствовало эволюции способности распознавания «своего» как средства поддержания собственной целостности. Следовательно, такие типы систем самораспознавания могут быть результатом особого давления отбора, а вовсе не общей основой эволюции иммунных систем в царстве животных.
Иммунологические исследования были начаты на заре XX в., когда И. И. Мечников ввел шипы розы под эпидермис личинки-бипиннарии морской звезды и вскоре обнаружил, что они «атакованы» амебоидными клетками. Сходные результаты он получил и при инъекции бацилл сибирской язвы личинкам жука-носорога (Oryctes nasicornis). На основе этих наблюдений Мечников высказал предположение, что амебоидные клетки, которые у многих примитивных беспозвоночных участвуют в процессах внутриклеточного пищеварения (разд. 9.2.2),сохранились у более высокоразвитых животных в качестве внутренней системы защиты. Действительно, фагоциты широко распространены у беспозвоночных, и эксперименты по введению живым организмам чужеродного материала продемонстрировали их способность удалять различные чуждые организму частицы.
Фагоциты должны одновременно «игнорировать» нормальные ткани своего организма и поглощать чужеродные частицы. По-видимому, они участвуют и в удалении «своей» ткани, поврежденной в результате присутствия ксенобиотика, например загрязнителя.О механизме этого процесса известно сравнительно мало. Априорно можно предположить, что распознавание происходит при контакте фагоцита с его мишенью. Поскольку маловероятно, что все чужеродные частицы подают специфический сигнал «убей», разумно предположить подачу своими клетками особого сигнала «не убивай». Нет данных о существовании у беспозвоночных такой же развитой, как у позвоночных, системы антител, служащих промежуточным звеном при разпознавании антигенов, но есть указания на опсониновую активность жидкостей их тела (опсонины— молекулы, связывающиеся с чужеродными частицами, с одной стороны, и с фагоцитами, с другой, что облегчает процесс фагоцитоза). Так, амебоциты мечехвоста (хелицеровые) не обладают существенным бактерицидным действием без его сыворотки, но в ее присутствии убивают кишечную палочку. Сходным образом фагоцитоз эритроцитов человека гемоцитами (амебоцитами крови) осьминога Eledone cirrosa происходит только после того, как эритроциты обработаны его сывороткой. Экстракты из многих беспозвоночных действуют как агглютинины, связывая друг с другом различные клетки и бактерии in vitro (табл. 13.2). Возможно, они обладают и опсониновыми свойствами, связывая чужеродные частицы с поверхностью фагоцитов. (Более подробное обсуждение этих механизмов см. Coombe et al„ 1984.)
Предполагаемые механизмы распознавания клеток фагоцитами представлены на рис. 13.11. Прямое узнавание (рис. 13.11,А), вероятно, осуществляется фагоцитами, «патрулирующими» ткани беспозвоночных с массивным телом, тогда как у животных с заполненными жидкостями полостями в качестве промежуточных факторов фагоцитоза могут выступать опсонины
Когда происходит внутреннее оплодотворение (гл. 14), в организм животного попадает сперма с чужеродным генотипом. Оплодотворенные яйцеклетки и эмбрионы, находящиеся в тканях матери (гл. 15), также являются генетически наполовину «чужими». Однако в норме они не должны разрушаться ее иммунной системой — напротив, материнский организм должен служить им надежным хозяином. Неизвестно, как конкретно половые клетки избегают разрушения иммунной системой, но некоторое представление об этом могут дать результаты описанных ниже опытов. Сперматозоиды аллогенпых доноров не фагоцитируются при введении в целомическую полость земляных червей, однако сперматозоиды млекопитающих или других видов дождевых червей фагоцитируются. Самцы си-пункулид не могут инкапсулировать яйца того же вида, введенные в их целом; это позволяет предположить, что половые клетки обладают каким-то универсальным механизмом, позволяющим им избегать атаки иммунной системы организма-хозяина— ведь в природе яйца в организме самцов не встречаются! Те же яйца, поврежденные химической, тепловой или ультразвуковой обработкой, быстро инкапсулируются, в то время как предварительно замороженные яйца, хотя и нежизнеспособны, инкапсуляции не подвергаются. Интересуюшихся мы вновь отсылаем к работе Кумба и др. (Coombe et al., 1984).Успех паразита зависит от его способности защитить себя от иммунного ответа хозяина. Этот вопрос был подробно исследован на трематодах, у которых открыты разнообразные способы защиты. Так, шисто-сомы окружают свое тело антигенами, близкими или идентичными антигенам хозяина, которые либо синтезируются самим паразитом (молекулярная мимикрия), либо берутся у хозяина и связываются с поверхностью паразита. Независимо от происхождения они маскируют собственные антигены паразита, так что те более не вызывают ответной реакции. Фасциолиды используют иной механизм: они выделяют вещества, токсичные для лимфоцитов и других клеток иммунной системы хозяина. Кроме того, гликокаликс покровов паразита с высокой скоростью обновляется, что позволяет трематодам «сбрасывать» антитела хозяина.
Органические загрязнители типа углеводородов, попадающих в среду при утечках нефти, могут проникать в ткани морских беспозвоночных. Они липофильны, поэтому их метаболизация затруднена, и они могут накапливаться в липидных отложениях и липидных компонентах клеточных мембран до такой концентрации, что это нарушает биохимические процессы. Однако у ряда морских беспозвоночных, в частности у некоторых полихет, моллюсков и ракообразных, имеется ферментная система, способная окислять такие токсины путем присоединения атомов кислорода, что делает эти вещества более гидрофильными и, следовательно, легче метаболизируемыми. Эта система довольно неспецифична в отношении субстратов, на которые воздействует, и состоит из нескольких ферментов и цитохромов, связанных в основном с мембранами микросомной фракции эндоплаз-матического ретикулума некоторых тканей (например, пищеварительной железы или гепатопанкреаса). Процесс окисления требует больших затрат энергии; в самом общем виде он представлен на рис. 13.12. Он включает эпоксидирование, гидроксилиро-вание и дезалкилирование. Работа системы требует индукции, т. е. входящие в нее ферменты образуются только при наличии ксенобиотика. Например, содержание соответствующего цитохрома в тканях мидий возрастает после суточного воздействия дизельного топлива и возвращается к норме через 8 дней после снятия стресса.
Оксигеназы с широкой субстратной специфичностью присутствуют и у растительноядных насекомых, где они, вероятно, участвуют в обезвреживании природных органических токсинов, вырабатываемых растениями для защиты от фитофагов. Например, у насекомых-полифагов активность ОШСС обычно выше, чем у стенофагов (более специализированных в смысле питания), по-видимому, в связи с воздействием более широкого спектра токсичных соединений, включая фенолы, хиноны, терпеноиды и алкалоиды.Стрессоры окружающей среды и вызываемые ими реакции столь разнообразны, что невозможно обсудить все их достаточно исчерпывающе. Некоторые способы «физиологической защиты» от стресса, вызываемого кислородом, соленостью и т. п., уже обсуждались в предыдущих главах (например, разд. 11.6.5 и 12.2). Ниже мы рассмотрим некоторые общие реакции беспозвоночных на два типа загрязнителей: ксенобиотики (органические токсины) и тяжелые металлы.
Разрушение тканей. Старение у двукрылых насекомых сопровождается снижением способности к полету, и оно в свою очередь коррелирует с дегенеративными изменениями в структуре летательных мышц. Показано, что среднее число клеток в мозге рабочих пчел падает с 522 при вылете из куколки до 350 в возрасте 10 недель (рис. 13.13).
Липофусцин (пигмент старения). Вероятно, это продукт пероксидирования липидов,образующийся при разрушении клеточных мембран. Показано, что липофусцин накапливается с возрастом в тканях нематод и насекомых (рис. 13.14).
Работа ферментов. Данные, полученные в основном при изучении нематод, говорят о нарушении с возрастом структуры и функции ферментов: они становятся более чувствительными к тепловой денатурации (что указывает на изменения в молекулярной организации), проявляют аномальные иммунологические свойства и снижают каталитическую активность. Однако это не относится к некоторым ферментам нематод, а также ко многим изученным ферментам других животных.
Основная причина всех этих нарушений связана, вероятно, с молекулярными процессами типа теплового шума, вызывающими ошибки синтеза белков и других метаболических превращений. В то же время поврежденные белковые молекулы могут в принципе в соответствии с генетической программой заменяться новыми так же, как и целые клетки (в данном случае—путем митоза) (гл. 1). Действительно, результаты опытов на нематодах позволяют говорить, что белки с аномальной аминокислотной последовательностью обновляются быстрее нормальных, но этот процесс замедляется по мере старения червей. Клеточные деления у взрослых особей характерны для книдарий, плоских червей, аннелид и моллюсков, но весьма ограничены у нематод и насекомых. У пресноводных трехветвистых турбелларий обновление клеток с возрастом замедляется (рис. 13.15), причем особенно заметно — с переходом у моноцикличных форм к размножению (см. разд. 14.4). Последнее связано с ускорением самого процесса старения. Таким образом, биологический возраст, или жизнеспособность, организма зависит от баланса между возникновением дефектов и их заменой или исправлением (репарацией). Неудивительно поэтому, что процессы старения наименее выражены у таких организмов, как книдарий, у которых обновление тканей происходит на протяжении всей жизни, и наиболее заметны у нематод и насекомых, где оно весьма ограничено (табл. 13.3). А среди насекомых митотическое деление клеток захватывает больше тканей и продолжается дольше у видов с более продолжительной жизнью, например у жуков.
у короткоживущей формы митотическая активность в репродуктивном возрасте падает сильнее. Считается, что замедление обновления тканей вызывается большим вкладом энергии в размножение и сокращает жизнь, ускоряя процессы старения (по Calow, Read, 1986) Опасности, которым подвергаются организмы, весьма разнообразны, и неудивительно, что они вызывают широкий спектр ответных реакций. Однако можно предложить единую классификацию таких опасностей в зависимости от их более или менее тесной связи с организмом, находящимся под угрозой. Сходным образом за внешним разнообразием реакций можно различить некоторые общие черты. Например, все защитные механизмы независимо от того, направлены они против хищников, паразитов, микроорганизмов или изнашивания самого организма, требуют больших затрат вещества и энергии. Именно эти общие принципы читатель должен постараться уяснить из этой и других глав данной книги.