Разрушение тканей. Старение у двукрылых насекомых сопровождается снижением способности к полету, и оно в свою очередь коррелирует с дегенеративными изменениями в структуре летательных мышц. Показано, что среднее число клеток в мозге рабочих пчел падает с 522 при вылете из куколки до 350 в возрасте 10 недель (рис. 13.13).
Липофусцин (пигмент старения). Вероятно, это продукт пероксидирования липидов,образующийся при разрушении клеточных мембран. Показано, что липофусцин накапливается с возрастом в тканях нематод и насекомых (рис. 13.14).
Работа ферментов. Данные, полученные в основном при изучении нематод, говорят о нарушении с возрастом структуры и функции ферментов: они становятся более чувствительными к тепловой денатурации (что указывает на изменения в молекулярной организации), проявляют аномальные иммунологические свойства и снижают каталитическую активность. Однако это не относится к некоторым ферментам нематод, а также ко многим изученным ферментам других животных.
Основная причина всех этих нарушений связана, вероятно, с молекулярными процессами типа теплового шума, вызывающими ошибки синтеза белков и других метаболических превращений. В то же время поврежденные белковые молекулы могут в принципе в соответствии с генетической программой заменяться новыми так же, как и целые клетки (в данном случае—путем митоза) (гл. 1). Действительно, результаты опытов на нематодах позволяют говорить, что белки с аномальной аминокислотной последовательностью обновляются быстрее нормальных, но этот процесс замедляется по мере старения червей. Клеточные деления у взрослых особей характерны для книдарий, плоских червей, аннелид и моллюсков, но весьма ограничены у нематод и насекомых. У пресноводных трехветвистых турбелларий обновление клеток с возрастом замедляется (рис. 13.15), причем особенно заметно — с переходом у моноцикличных форм к размножению (см. разд. 14.4). Последнее связано с ускорением самого процесса старения. Таким образом, биологический возраст, или жизнеспособность, организма зависит от баланса между возникновением дефектов и их заменой или исправлением (репарацией). Неудивительно поэтому, что процессы старения наименее выражены у таких организмов, как книдарий, у которых обновление тканей происходит на протяжении всей жизни, и наиболее заметны у нематод и насекомых, где оно весьма ограничено (табл. 13.3). А среди насекомых митотическое деление клеток захватывает больше тканей и продолжается дольше у видов с более продолжительной жизнью, например у жуков.
у короткоживущей формы митотическая активность в репродуктивном возрасте падает сильнее. Считается, что замедление обновления тканей вызывается большим вкладом энергии в размножение и сокращает жизнь, ускоряя процессы старения (по Calow, Read, 1986) Опасности, которым подвергаются организмы, весьма разнообразны, и неудивительно, что они вызывают широкий спектр ответных реакций. Однако можно предложить единую классификацию таких опасностей в зависимости от их более или менее тесной связи с организмом, находящимся под угрозой. Сходным образом за внешним разнообразием реакций можно различить некоторые общие черты. Например, все защитные механизмы независимо от того, направлены они против хищников, паразитов, микроорганизмов или изнашивания самого организма, требуют больших затрат вещества и энергии. Именно эти общие принципы читатель должен постараться уяснить из этой и других глав данной книги.
Зеленый цвет гусеницы делает ее незаметной для врагов, а пребывание под листом защищает от дождя и ветра. Кроме того, гусеница в период покоя располагается вдоль листовой жилки, маскируясь под рельеф листа. Найти гусеницу при таких условиях можно только по повреждениям листьев крушины, осматривая внимательно листовые пластинки. Кожа гусеницы усеяна мелкими бугорками темного цвета. Под микроскопом видно, что зти бугорки покрыты капельками оранжевой жидкости, которая в сочетании с покровительственной зеленой окраской тела имеет защитное значение. Куколка лимонницы тоже зеленая и служит хорошим примером покровительственной окраски, которая сочетается у нее с подражательной формой, напоминающей молодой листок крушины. Она прикрепляется к тонкой ветке этого растения в несколько наклонном положении, головным концом вверх, и подпоясывается тонкой шелковой ниткой.
Взрослые бабочки в позе покоя тоже обнаруживают сходство с листом, так как их крылья имеют листовидные очертания и с нижней стороны окрашены в зеленовато-серый цвет. Это делает лимонниц малозаметными среди растительности. Таким образом, на всех этапах развития (яйца, гусеницы, куколки и имаго) лимонницы обладают приспособлениями, направленными на повышение выживаемости вида, что благоприятно сказывается на численности их популяций. Это хороший пример действия естественного отбора в широком диапазоне. Березовая пяденица. Пяденицы относятся к ночным бабочкам, но, в отличие от многих из них, крылья держат в развернутом виде, а не складывают крышей, занимая в этом отношении промежуточное положение между ночными и дневными чешуекрылыми. Березовую пяденицу и ее гусениц можно найти на различных лиственных деревьях, но особенно часто на березе, рябине, иве. Это — удобный объект для ознакомления учащихся с типичными для всех пядениц особенностями строения и поведения гусениц. Сама бабочка крайне изменчива по окраске крыльев, образуя все переходы от белого к черному. При этом рисунок крыльев во всех случаях неотличим от коры березы, усаживаясь на которую бабочка становится совершенно незаметной.
Березовая пяденица — классический пример изучения вопросов наследственности и роли естественного отбора в различных условиях среды. В Англии, например, бабочки березовой пяденицы встречаются в двух формах: светлой (основной) и темной (мутации).
Общая характеристика. Жесткокрылые, или жуки, по числу видов занимают первое место в классе насекомых. В настоящее время известно свыше 250 ООО видов. Отряд жуков в систематике жесткокрылых разделяется на два подотряда: плотоядных и разноядных. Однако это деление носит условный характер. В СССР обитает более 20 ООО видов жуков, разнообразных по внешнему облику, строению, образу жизни и поведению. Их изучение в школе дает возможность познакомить учащихся со многими биологическими закономерностями (дивергенцией и конвергенцией, мимикрией, половым диморфизмом, оборонительными реакциями и т. д.), а также с ролью жуков в жизни биогеоценозов и в хозяйстве человека.
Название отряда (жесткокрылые) характеризует строение верхней пары крыльев — надкрылий, которые действительно отличаются жесткостью и прочностью, выполняя защитную роль. У некоторых групп жуков наблюдается недоразвитие надкрыльев (стафилины, майки, ощупники, усач большой короткокрыл) или задних крыльев (многие жужелицы, амбарный долгоносик). Обычно во время полета надкрылья служат планирующими плоскостями, но в отдельных случаях надкрылья не участвуют в полете. У таких надкрылий имеются по бокам вырезы для выпуска крыльев (например, у бронзовок, навозников-пилюльщиков). Среди жуков есть бескрылые формы, неспособные к полету (слоник турецкий скосарь, майки, усачи-корнееды, из чернотелок — медляки, самки светляков и тараканьих веер-ников).Большинство жуков летает довольно хорошо, а некоторые из них осуществляют дальние перелеты (например, божьи коровки). Абсолютная скорость полета жуков зависит не только от длительности полета, но и от температуры воздуха, силы ветра, его направления и других факторов. Средняя скорость полета майского жука 3 м/с, а жука-навозника — 7 м/с.
Жуки перемещаются при помощи не только крыльев, но и ног, строение которых приспособлено к-различным движениям: бегу (жуки-хищники, жужелицы-бегуны и др.), прыжкам (жужелицы-скакуны, слоники-прыгуны, листоеды-блошки), плаванию (плавунцы, вертячки), копанию (навозники, калоеды, карапузики), лазанию (мягкотелки, щелкуны). Хорошо развиты ноги и у личинок жуков, ведущих подвижный образ жизни (жужелицы, плавунцы). У малоподвижных личинок (долгоносиков, короедов, дровосеков) ног нет.
Многие жуки окрашены в черный цвет, который получается в результате своеобразного процесса дубления, когда фенол в организме жука под влиянием особого фермента окисляется и превращается в хинон, а этот последний при взаимодействии с белком образует нерастворимый продукт черного цвета. Это — химический тип окраски. Яркая, блестящая, металлическая окраска жуков объясняется в одяих случаях преломлением и отражением лучей света, падающих на верхний слой кутикулы, под которой распо-лбжен слой призм (у листоедов, златок, бронзовок), а в других случаях — отражением света от чешуйчатого покрова, имеющего преломляющие участки хитина (у слоников). Это — физический тип окраски.
По числу известных в настоящее время видов (более 80 ООО) этот отряд занимает четвертое место в классе насекомых, уступая только жукам, бабочкам и перепончато-крылым. К двукрыльш относятся различные комары и мухи, которые играют заметную роль в природе и хозяйстве человека (главным образом отрицательную). Двукрылые распространены очень широко, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении: они обитают в тропических, умеренных и приполярных странах, на низменностях, равнинах и в горах. Двукрылость этих насекомых кажущаяся. В действительности у них есть и вторая пара крыльев, но она недоразвита и превратилась в особый орган — жужжальце, выполняющее важную функцию в полете. Особенно хорошо жужжальца видны у крмаров-долгоно-исек. Для двукрылых характерно также отсутствие истинных ног у личинок, а у некоторых групп личинки лишены и головы. Сравнительно редкое явление бескрылости наблюдается у комариков хионей, у мух-кровососок (рунца овечьего), у мух, живущих в муравейниках (бескрылы только самки), у мух-термитниц (крылья рудиментарны). Способность к полетам лучше развита у мух, чем у комаров. Некоторые мухи (например, синие падальные и журчалки) относятся к перелетным. В 1953 г. Хилари и Тен-синг обнаружили в Гималайских горах на высоте около 4 тыс. м мух-журчалок, перелетавших через хребет вместе с бабочками. Ротовые части двукрылых приспособлены к приему жидкой пищи и различным образом видоизменены, образуя либо сосательные лопасти (у мух), либо колющий хоботок (у комаров).
_У двукрылых хорошо развиты органы зрения в виде пары крупных фасеточных глаз и, кроме того, 2—3 простых глазков (не у всех). Глаза лучше развиты у хищных двукрылых (например, у ктырей), что связано с необходимостью не только видеть добычу, но и фиксировать ее местоположение, перед тем как она будет схвачена. Высокой степени совершенства достигли глаза у самцов комариков из семейства толстоножек и аксимиид: у них каждый глаз как бы разделен на две части, из которых верхняя состоит из крупных фасеток, а нижняя — из мелких. Такое строение способствует дифференциации восприятия окружающей обстановки. Замечательно расположение глаз у мух диопсид, обитающих у нас на Кавказе и в Сибири. У них глаза сидят на концах расходящихся в сторону длинных стебельков, обеспечивая насекомому широкое пространственное обозрение, которое облегчает ему ориентировку в воздухе.
Перепончатокрылые по числу известных в науке видов (около 90 000) занимают третье место после жуков и бабочек. К ним относятся некоторые группы полезных насекомых, например муравьи, пчелы, шмели, наездники, а из вредных — осы, пилильщики, орехотворки. Их изучение в школе имеет важное значение, как практическое, так и теоретическое, поэтому представителям этого отряда уделено сравнительно много внимания не только в учебниках, но и в пособиях, вышедших в последние годы в издательстве «Просвещение» для учащихся и учителей. Принимая это обстоятельство во внимание, мы ограничимся лишь краткой характеристикой отряда в целом и некоторыми сведениями, приведенными в общей характеристике класса насекомых.
Как показывает само название отряда, входящие в него насекомые имеют крылья перепончатые со слабым жилкованием или даже без жилкования (у мелких форм). Крылья у перепончатокрылых работают как одна плос-кость благодаря особому способу скрепления передней и задней пары при помощи крючочков. Подобно другим насекомым, перепончатокрылые производят тщательную очистку своих усиков и лапок от загрязнений. Для этой важной функции у них в процессе эволюции сформировался специальный аппарат, состоящий из гребенчатой шпоры на конце голени и выемки на первом членике лапки.
В размножении интересен генетический путь образования самцов из гаплоидных яиц и самок — из яиц диплоидных. Яйца первого типа развиваются без оплодотворения, вторые — с оплодотворением. У некоторых групп встречается партеногенез (частично у пилильщиков и рабочих муравьев). Особо следует отметить полиморфизм с разделением функций между особями одной семьи (у общественных перепончатокрылых — муравьев, пчел, Ъс). Из врожденных форм поведения наиболее сложны забота о потомстве и строительные инстинкты. Отмечается более высокий уровень условнорефлекторной деятельности (например, дрессировка пчел).
Общая характеристика. Чешуекрылые, или бабочки, составляют сравнительно молодую группу, которая вышла на арену жизни, судя по ископаемым остаткам, в третичный период. В настоящее время бабочки по количеству видов (140 000) занимают в классе насекомых второе место после жуков. Самым характерным признаком у бабочек является наличие на поверхности крыльев чешуек (отсюда и название — чешуекрылые). Чешуйки — видоизмененные волоски сложного строения, образующие две поверхности, соединенные между собой посредством тончайших столбиков. Система ее продольных ребрышек с поперечными перемычками, взаимодействуя с плоской нижней пластинкой, создает при прохождении лучей света цветной спектр, придающий своеобразную окраску крылу бабочки. Такие чешуйки называются оптическими, в отличие от пигментных, окраска которых обусловлена наличием в них пигментных зерен.
Отложение пигментов в чешуйках зависит от температурных условий, в которых находились куколки. В этом можно убедиться, поставив вполне доступные для учащихся опыты по развитию гусениц и их окукливанию в разных температурных условиях с последующим выведением бабочек с измененной окраской крыльев. Хорошие результаты в свое время были получены в опытах с куколками березовой пяденицы и траурницы. В этих опытах у бабочек, вышедших из куколок, подвергавшихся действию низкой температуры, в пигментных чешуйках обычно откладывался меланин, приводящий к потемнению окраски крыльев. В природных условиях изменчивость по цветовым оттенкам крыльев (от светлого к темному) хорошо выражена у березовой и крыжовниковой пядениц и бабочки-монашенки. Они могут служить примером индивидуальной изменчивости, которая представляет собой закономерный результат неодинакового влияния различных факторов внутренней и внешней среды на организм бабочек в процессе их метаморфоза.
Чешуйки у бабочек расположены не только на крыльях, но также на голове и на туловище. Их можно показать учащимся, перенеся порцию чешуек на предметное стекло для рассмотрения под микроскопом. Для этого надо кончиком скальпеля соскоблить чешуйки с поверхности крыла и, не смачивая водой, распределить их по возможности равномерно по предметному стеклу, а затем накрыть покровным. При малом увеличении видна общая форма различных чешуек, а при ^большом — их «скульптура». Чешуйки из разных мест крыла отличаются по своей форме (от узких до более широких).
Интерес представляют особые пахучие чешуйки (анд-роконии) на крыльях самцов, служащие для привлечения самок. Если потереть пальцами крылья самца бабочки и потом понюхать, то можно почувствовать у капустницы слабый эапах красной герани, у репницы — запах резеды, у брюквенницы — запах лимона, у бархатницы-семелы — шоколада, у тонкопряда гекта — земляники. Андроконии связаны с пахучими железами, вырабатывающими особые телергоны (эпагоны), которые испаряются в воздух. Когда самец садится на растение, самка прилетает туда же, привлеченная запахом эпагона.
Как и у представителей остальных классов типа членистоногих, у насекомых существуют суточные и сезонные ритмы, связанные с действием «биологических часов».Главным определителем времени для всех биологических часов является взаимосвязанное движение в космическом пространстве Солнца, Земли и Луны. Оно служит как бы хронометром, по которому протекают периодические изменения всех факторов внешней среды, в частности температуры, атмосферного давления, освещенности, выпадения осадков, действия приливов и отливов и т. д. По этому же хронометру совершаются экологические ритмы у животных. Эти ритмы получили название циркадных, т. е. околосуточных, так как их длительность приблизительно равна суткам (23—25 ч). Жизнь большинства насекомых укладывается в рамки суточных и сезонных биоритмов. У одних насекомых ночь — период активности, а день—период покоя (например, у тараканов, постельных клопов); у других, наоборот, активность наблюдается днем (например, у пчел, дневных бабочек). В холодных областях преобладают виды насекомых с дневной активностью, а в теплых и жарких — с ночной и сумеречной.
Суточный ритм активности может определяться, с одной стороны, физическими факторами (температурой, влажностью), а с другой — биологическими (наличием доступной пищи). У насекомых, организм которых плохо защищен от испарения влаги, период активности обычно совпадает с ночным временем суток, когда температура воздуха понижается, а относительная влажность повышается (например, кровососущие комары летают больше в сумерки). В горных местностях с холодными ночами после захода солнца летают только густоопушенные насекомые (например, бабочки-медведицы). Бабочки, которые питаются нектаром цветков, раскрывающихся по ночам, ведут ночной образ жизни, а остальные — дневной. На основе биологических часов у насекомых наблюдаются суточные и сезонные миграции (вертикальные и горизонтальные). У одних насекомых суточные перемещения ограничиваются небольшими расстояниями в зависимости от температурного режима (например, из кроны дерева в нижние ярусы или с опушки в глубь леса при похолодании; заползание в норы или закапывание в грунт во время жары). У других путешествия в течение суток происходят в места, значительно удаленные (например, у пчел из улья к цветковым растениям, у муравьев — по тропам, далеко от муравейника, в поисках пищи).
Общая характеристика. Самый обширный и многочисленный класс в типе членистоногих. В настоящее время трудно назвать точную цифру числа видов насекомых, населяющих Землю. Хотя ученые описали уже около 1 млн. видов, но ежегодно они открывают тысячи новых. Это обилие видов и особей свидетельствует о господствующем положении представителей класса насекомых как среди членистоногих, так и вообще в мире животных. Насекомые проникли во все уголки планеты, где только возможна жизнь. Их роль в круговороте и накоплении органического вещества в самых разнообразных биогеоценозах огромна. Многие особенности организации насекомых делают их приспособленными к жизни в различных условиях наземного существования. Сюда относятся усложнения в развитии дыхательного аппарата (трахейной системы); сочетание прочности и легкости наружного скелета, влекущее за собой снижение влияния гравитации при движении в воздушной среде; множественность функций, выполняемых различными частями хитинового покрова (защита тела от испарения влаги, регуляция теплового обмена с внешней средой, защита внутренних органов от механических повреждений и действия вредных веществ); участие хитиновых придатков в различных динамических процессах (размельчении пищи челюстями, передвижении при помощи ног и крыльев и т. д.).
Насекомые генетически связаны с древними сухопутными многоножкообразными предками, поэтому их эволюция шла по пути приспособления к наземному существованию. Отсюда понятно, почему большинство насекомых — обитатели суши. Лишь небольшая их часть перешла к водному образу жизни, заселив преимущественно пелагиальную зону тихих заводей рек, озер, прудов, водохранилищ и других пресных водоемов, а также соленые озера и лагуны и спо-койные участки морских бухт и закрытых заливов. В открытых морях и океанах насекомые отсутствуют, за исключением клопов-водомерок (галобатес), которые могут удаляться далеко от берегов, скользя по водной поверхности. Здесь они охотятся за икрой рыб, нападают на мелких рачков и других морских обитателей нейстона. Эти клопы успешно избегают гибельного действия волн во время ветра и держатся вне зоны берегового прибоя.
Органами передвижения служат ноги; их у паукообразных 4 пары, число которых служит одним из признаков этого класса членистоногих. Характерной особенностью ног является членистость лапок с коготками, обеспечивающих стопохождение по поверхности земли и твердым субстратам. Отсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к слиянию головного мозга с узлами брюшной нервной цепочки и образованию головогрудной массы, от которой отходят нервные тяжи ко всем органам и мускулатуре. Мышцы, приводящие в движение конечности (ротовые придатки, ходильные ноги), развиты у паукообразных хорошо. У некоторых групп существует смешанный принцип работы ног (см. с. 38). Кровеносная система паукообразных незамкнутая, сердце расположено на спинной стороне, кровь бесцветная. Из органов дыхания первичными являются легкие, возникшие путем видоизменения брюшных жаберных ножек водных предковых форм; вторичные органы, появившиеся в процессе приспособления к атмосферному дыханию на суше, представляют собой систему ветвящихся трубок — трахей, которые доставляют кислород воздуха непосредственно к органам и тканям. Лучше всего трахеи развиты у сенокосцев и сольпуг.
Паукообразные — раздельнополые членистоногие. У них наблюдается половой диморфизм. Размножение происходит путем откладки яиц. Некоторые виды живородящи (часть скорпионов и клещей). Встречается партеногенети-ческое размножение (у клещей). Забота о потомстве хорошо выражена у скорпионов, пауков и других видов, проявляющих в этом отношении сложное инстинктивное поведение. В развитии наблюдается метаморфоз только у клещей. Большинство паукообразных имеет прямое развитие. Плодовитость у разных видов колеблется от нескольких сот до нескольких тысяч яиц в кладке. Продолжительность жизни у крупных форм исчисляется многими годами (например, пауки-птицеяды живут до 20 лет), у них наблюдается длительное развитие, позднее достижение половой зрелости и способность линять всю жизнь. Мелкие формы, наоборот, развиваются очень быстро и усиленно размножаются в периоды, благоприятные для их жизни.
Общая характеристика. Этот самый обширный класс в подтипе хелицеровых представлен в природе главным образом наземными формами. К ним относятся многочисленные виды (около 35 тыс.), которые в современной систематике объединены в несколько отрядов. Самый большой отряд Пауки насчитывает до 27,5 тыс. видов. Кроме пауков, в класс паукообразных входят Клещи (до 10 тыс. видов), Сенокосцы (2,5 тыс. видов), Ложноскорпионы (1,1 тыс. видов), Скорпионы, Солыгуги и некоторые другие. По заселению всевозможных уголков земного шара паукообразные не уступают насекомым и заслуживают внимательного изучения, которое ставит перед биологической наукой ряд важных задач.
Изучение исторического развития паукообразных показало, что они находятся в близком родстве с ракоскорпионами (эвриптеридами), в большинстве вымершими и лишь частично сохранившимися в мелководных участках морей в виде немногих форм мечехвостов. Ракоскорпионы филогенетически связаны с трилобитами, которые, как известно, полностью вымерли. Через эти промежуточные группы (трилобитов и ракоскорпионов) было установлено происхождение паукообразных от многощетинковых кольчецов, обитавших в морях. По сравнению со своими водными предками паукообразные в процессе эволюции претерпели ряд изменений, связанных с приспособлением к жизни на суше. Наиболее характерными из них следует признать частичную атрофию брюшных конечностей и превращение оставшихся брюшных конечностей у одних видов в легкие (иногда в трахеи), а у других, кроме того, в паутинные бородавки. Следует отметить отсутствие у паукообразных усиков (антенн) и сложных глаз (имеются только простые глазки), образование околоротовых конечностей для захвата пищи и ног для передвижения по суше. ТеЛО паукообразных имеет различную степень расчленения и состоит обычно из двух отделов: головогруди и брюшка, соединенных между собой сегментом, который у пауков превратился в тонкую перемычку. У других паукообразных брюшные членики примыкают к головогруди без перехвата, так как соединительный сегмент по ширине не отличается от остальных. Хитинизирован-ный покров в области головогруди образует сплошной щит, покрывающий слившиеся сегменты этой части тела. Кутикулярный слой в местах сочленений более тонкий, а на щите и конечностях — более плотный. Но в целом кутикула паукообразных более нежная, чем у ракообразных.