Эмбриология беспозвоночных

Беспозвоночные животные, их изучение

Классификация рецепторов

Аристотель различал так называемые «пять чувств», которые затем были дополнены другими, иногда довольно экзотическими (например, чувствительностью к магнитным полям). Типы чувствительности называются сенсорными модальностями. Их современная классификация основана на физических свойствах соответствующих стимулов (например, свет, механические, химические воздействия и т.д.). Кроме того, принято различать экстерорецепторы, чувствительные к внешним раздражениям, интерорецепторы, реагирующие на внутренние факторы, и проприорецепторы, сигнализирующие о движении или положении мышц, суставов и т. д. Выделяют также физические рецепторы, отвечающие на изменчивость внешней среды, и тонические рецепторы, активность которых зависит от абсолютного уровня стимуляции. Многие рецепторы являются сочетанием двух этих типов.
Изучая какую-либо сенсорную модальность, можно получить информацию о другой. Так, статоцисты, чувствительные к силе тяжести, являются специализированными механорецепторами. Они широко распространены у беспозвоночных, например обнаружены у осьминога, а у медуз расположены по краю колокола. Этот орган состоит из пузырька, содержащего одно или несколько твердых образований, статоли-тов (рис. 16.14). Когда статолит перемещается под действием силы тяжести, он касается сенсорных ресничек или изгибает их, активируя тем самым рецепторные клетки. У оболочника Oikopleura статолит заменен меланиновой каплей, которая, будучи легче воды, всплывает, указывая таким образом направление силы тяжести.
Роль статоцистов была продемонстрирована Крайдлем (Kreidl) в 1893 г. на примере креветки. Эти животные во время линьки заменяют песчинки, образующие их статолиты, на новые. Крайдль подбросил им вместо песчинок железные шарики, а затем с помощью магнита заставлял креветок плавать вверх ногами, на боку и т. д., поскольку магнитное поле имитировало гравитационное. Хотя статоцисты чувствительны к ускорению, у некоторых беспозвоночных (например, у осьминога) имеется также система каналов, аналогичных полукружным каналам позвоночных, в которых рецепторы активируются движением жидкости.