Возникновение токсинов и предостерегающей окраски в ходе эволюции — непростой процесс. Их преимущество проявляется только тогда, когда они защищают от хищников, и в то же время единственный способ для хищника научиться распознавать несъедобное животное — попробовать его на вкус. Одним из механизмов может быть отбор сородичей, при котором гибель одной особи с генами признаков, предостерегающих о наличии токсина, защищает особей, несущих такие же гены. Гены могут распространяться аналогичным способом, если их носитель с трудом уязвим и способен выжить после обнаружения его хищником или если хищник отпугивается каким-либо неприятным стимулом еще до нападения. У большинства насекомых с предостерегающей окраской прочные покровы, а ярко окрашенные слизни часто испускают сильные запахи. Немертины способны регенерировать ткани, уничтоженные хищниками.
Нетоксичные животные могут имитировать предостерегающие окраски; это свойство называют бейтсовской мимикрией по имени того, кто первым его проанализировал. Поскольку предостерегающая окраска у имитатора — обман, а у животного-модели— правда, необходимо, чтобы а) модель была несъедобной и ярко окрашенной; б) модель встречалась чаще имитатора, ибо, если она встречается редко, хищник не усвоит взаимосвязи между внешним обликом и средствами защиты; в) имитаторы обитали рядом с моделями и были с трудом от них отличимы. Еще одна форма мимикрии называется мюллеровской; при ней несъедобные виды конвергируют морфологически, получая от этого взаимную выгоду. Критерий 6 здесь не существенен, а сходство критерий в не обязательно должно быть столь точным. У различных видов ос и пчел одинаковый полосатый рисунок: это одно из проявлений мюллеров-ской мимикрии. Многие двукрылые, в частности мухи-журчалки и некоторые бабочки, внешне походят на ос и пчел — это бейтсовская мимикрия. Примеры для чешуекрылых можно видеть на рис. 13.7.
Ход эволюции мюллеровской мимикрии понять нетрудно. Существенной проблемой при бейтсовской мимикрии остается условие в, т. е. достаточно близкое сходство между имитатором и моделью, чтобы оно обеспечило надежную защиту. Как в таком случае могли выжить формы, промежуточные между немимикрирующим предком и современным имитатором? Одним из возможных путей может быть двухфазный эволюционный процесс: установление приблизительного, но достаточно адекватного сходства в результате одной крупной мутации с дальнейшей постепенной «подгонкой» деталей путем отбора мелких генетических изменений.
Личинки стрекоз имеют фасеточные глаза и обладают бинокулярным зрением, которое обеспечивает им меткость прицела во время охоты. Личинка стрекозы коромысло способна улавливать даже самые медленные движения жертвы, например, моллюсков, к которым она подкрадывается, а затем внезапно нападает. Крупные личинки в природных условиях охотятся за мальками рыб, причиняя заметный ущерб рыбоводным хозяйствам. Установлено, что личинки некоторых видов стрекоз за сутки съедают огромное количество пищи (дафний, мальков рыб и т. д.), превышающее по массе почти вдвое массу самой личинки. В свою очередь, личинки стрекоз делаются добычей водяных жуков и клопов, их поедают также различные рыбы (особенно лещи), тритоны, змеи, ныряющие птицы и другие животные. Однако если посадить в общий сосуд личинок стрекоз и личинок водяных жуков, то можно убедиться, что эти хищницы соизмеряют свои возможности и не трогают друг друга при равенстве сил.
В процессе эволюции у личинок стрекоз выработались некоторые защитные реакции, которые легко обнаружить. Так, например, личинка коромысла, схваченная пальцами, защищается при помощи трех церок в виде твердых шипов, находящихся на конце брюшка, которое она при этом энергично изгибает из стороны в сторону. "У личинок, имеющих на конце брюшка листовидные трахейные жабры, наблюдается их автотомия. После линьки жабры восстанавливаются. Можно предложить учащимся провести соответствующий опыт: ущемить пинцетом одну из жаберных пластинок, спровоцировать автотомию и в дальнейшем выяснить, как скоро у такой личинки произойдет регенерация утраченной жабры.
Наличие трахейного дыхания у личинок стрекоз служит одним из доказательств их принадлежности к вторич-новодным организмам. Об этом же свидетельствует и их временное пребывание в воде с последующим выходом нимфы на сушу. На Гавайях обитает один вид стрекоз, личинки которого приспособились к жизни на суше, где они добывают себе пищу, ползая по лесной подстилке. Такое исключение не является неожиданным, так как известно, что у личинок стрекоз, кроме трахейных жабр, существуют и дыхальца, которыми они пользуются для атмосферного дыхания в случае высыхания водоема, а также в конце личиночной жизни при выходе из воды перед превращением в имаго. В период пребывания личинок в водной среде усвоение кислорода происходит посредством его проникновения в трахейную систему, находящуюся не только в жаберных листочках, но и в стенках задней кишки личинок. Причем дыхание через кишечник следует признать основным.
Большинство членистоногих — раздельнополые животные, многим из них свойствен половой диморфизм (например,, непарный шелкопряд, жук-олень и жук-носорог и др.). Размножаются обычно с оплодотворением (наружным или внутренним), но некоторые формы дают потомство путем партеногенеза (дафнии, тли и др.). Кроме обычной откладки яиц, наблюдается также яйцеживорождение. Развитие происходит нередко с метаморфозом (полным или неполным). В процессе индивидуальной жизни членистоногие, как и другие животные, постепенно стареют. У них изнашиваются челюсти, щетинки, крылья и другие части тела, если они не обновляются путем линьки. У линяющих форм последняя линька взрослой особи заканчивается смертью (например, у дафний и крупных пауков).
Линька осуществляется под влиянием особого гормона при наличии в организме эндокринного равновесия. Это равновесие определяет возможности восстановления утраченных частей тела, в том числе и в случае автотомии, которая наблюдается, например, у ракообразных (отбрасывание клешни у краба). Метаморфоз на стадии личинки и куколки сопровождается хорошо выраженной регенерацией тканей и органов, присущих взрослой форме.
Продолжительность жизни различных членистоногих колеблется от нескольких недель (у поденок, бабочек) до нескольких лет (у жуков, муравьев, пчел), а у одиночно живущих особей достигает даже нескольких десятков лет (например, у тарантула — 20 лет, у речного рака — 25 лет, у омара — 50 лет).
Членистоногие появились на Земле, вероятно, еще до кембрия, так как в нижних горизонтах кембрийских отложений сохранились ископаемые остатки древних членистоногих трилобитов, которые полностью вымерли в конце палеозоя. В кембрии появились ракообразные, в силуре — паукообразные, в девоне — насекомые. В современной систематике тип членистоногих разделяется на подтипы: 1. Жабродышащие, куда входит класс ракообразных. 2. Хе-лицеровые, к которому принадлежит класс паукообразных. 3. Трахейнодышащие, включающий классы многоножек и насекомых.
Изучение в школе представителей типа членистоногих дает в руки учителю неоценимый дидактический материал, позволяющий ознакомить учащихся не только со многими характерными для животного мира закономерностями и явлениями, которые предусмотрены программами по зооло-гии и общей биологии, но и значительно расширить биологический кругозор молодежи. Так как среди членистоногих, с которыми желательно познакомить учащихся, довольно много мелких форм, их детальное рассмотрение в живом виде целесообразно проводить на раздаточном материале, помещая каждый объект в небольшие пробирки. С этой целью удобно пользоваться стеклянными цилиндриками (например, из-под таблеток), которые пригодны как для водных обитателей (водяных осликов, бокоплавов, жаброногов, личинок комаров и т. п.), так и для наземных членистоногих (небольших пауков, жучков, гусениц, мух, клопов и т. д.).
Для построения новых соматическиих и репродуктивных тканей, замены отживших соматических тканей и получения энергии для этих процессов животным требуются ресурсы. В отличие от автотрофных организмов, которые могут синтезировать органические соединения из неорганических, используя в качестве источника энергии солнечный свет, животные должны питаться другими организмами (см. гл. 9). Эта их гетеротрофностъ требует развития способности к передвижению для поиска и добычи ресурсов, а также как средства спасения от других животных. Появление локомоции (см. гл. 10) обусловило коэво-люционный отбор хищников и их жертв на эффективность передвижения. Локомоция также требует энергии (гл. 11). Кроме того, ресурсы необходимо вкладывать в различные процессы и структуры, обеспечивающие защиту от других организмов (см. гл. 13).
Поступившие с пищей макромолекулы для их усвоения тканями расщепляются на субъединицы в ходе ферментативного процесса, известного как пищеварение. Затем эти субъединицы либо используются для ресинтеза макромолекул {анаболизм), либо распадаются с выделением необходимой для жизнедеятельности энергии {катаболизм). Излишек ресурсов, особенно аминокислот, и «отработанные» тканевые белки также катаболизируются и экскретируются (см. гл. 12).
Главным энергетическим ресурсом для метаболизма (анаболизма и катаболизма) являются углеводы, обычно моносахариды, которые могут запасаться в виде полисахаридов (часто гликогена) и / или жира. Энергия высвобождается в ходе их катаболиче-ского окисления. В период между возникновением жизни и появлением фотосинтеза, когда атмосфера Земли была лишена кислорода (гл. 1 и 2), оно шло путем переноса электронов к органическим соединениям, которые в восстановленной форме накапливались как конечные продукты обмена. С появлением кислородной атмосферы стало возможным более полное и более эффективное окисление, потребовавшее поступления из внешней среды 02 и удаления из организма С02 в качестве одного из «отходов» жизнедеятельности. Аэробное дыхание сейчас распространено в животном царстве наиболее широко, хотя у некоторых видов основу катаболизма все еще составляет анаэробное дыхание. Универсальной формой кратковременного запасания и переноса энергии, выделяемой в катаболических процессах, является фосфорилированное соединение аденина и рибозы (нуклеотид)— аденозинтрифосфат (АТР), образующееся из дифосфатной формы (ADP) в реакциях, связанных с дыханием. После выделения энергии АТР вновь превращается в ADP, и цикл повторяется. Процессы дыхания обсуждались в гл. 11.
Фундаментальные физиологические процессы обобщены на рис. 17.1. Отметим, что поступление ресурсов в организм ограничено затратами на их получение и структурами, обеспечивающими питание. Следовательно, даже когда пиша в окружающей среде в избытке, ее количество, которое может быть использовано для метаболизма, лимитировано. Чем больше ресурсов расходуется на одну метаболическую функцию, тем меньше остается для других.
Чувствительность к свету, т.е. узкому участку спектра электромагнитного излучения, обусловлена зрительным пигментом — химическим веществом, поглощающим лучистую и выделяющим в ответ на эту свободную энергию. Родопсин—это соединение, состоящее из каротиноида ретиналя (производного витамина А) и белка опсина. Оно распространено почти у всех групп организмов и обнаружено, например, как у водоросли Volvox, так и у человека. Воздействие света превращает ретиналь из \\-цис в ll-транс конфигурацию, а затем диссоциация ретиналя и опсина приводит к обесцвечиванию пигмента. Эти изменения влияют на ионные каналы фоторецептор-ной мембраны, стимулируя синтез вещества типа сАМР (см. разд. 16.3.3), вероятно cGMP (циклический гуанозинмонофосфат). В ходе ферментативного синтеза пигмент регенерируется.
Родопсин существует в различных формах, определяемых типами ретиналя и опсина. Светляки, активные в сумерках, излучают как сигнал для других особей своего вида желтый свет, в то время как их виды, проявляющие активность в темноте, светятся зеленым. Таким образом, максимальная чувствительность ретиналевых пигментов у различных видов точно отрегулирована.
Цветовое зрение важно для многих ракообразных, насекомых и паукообразных (удивительно, что у осьминога его нет) и основано на присутствии нескольких типов рецепторов, пигменты которых чувствительны к различным частям спектра. Например, различные рецепторы пчел воспринимают в желто-зеленой (540 нм), синей (440 нм) и ультрафиолетовой (340 нм) областях. Бабочки чувствительны также к красному свету. Большинство фоторецепторов мух благодаря наличию родопсина и другого пигмента обладают любопытной двойной чувствительностью (в сине-зеленой и ультрафиолетовой областях). Диапазон спектральной чувствительности других рецепторов зависит от экранирующих пигментов, которые позволяют реагировать только на определенные длины волн, «отсекая» остальные.
Некоторые животные способны различать плоскость поляризации света. У мух эту функцию выполняют краевые элементы сложного глаза. Характер поляризации рассеянного света неба позволяет пчелам определять положение солнца, даже если оно скрыто облаками, и ориентироваться по нему. Осьминог благодаря этой способности «видит сквозь» маскирующую серебристую чешую рыбы.
Аристотель различал так называемые «пять чувств», которые затем были дополнены другими, иногда довольно экзотическими (например, чувствительностью к магнитным полям). Типы чувствительности называются сенсорными модальностями. Их современная классификация основана на физических свойствах соответствующих стимулов (например, свет, механические, химические воздействия и т.д.). Кроме того, принято различать экстерорецепторы, чувствительные к внешним раздражениям, интерорецепторы, реагирующие на внутренние факторы, и проприорецепторы, сигнализирующие о движении или положении мышц, суставов и т. д. Выделяют также физические рецепторы, отвечающие на изменчивость внешней среды, и тонические рецепторы, активность которых зависит от абсолютного уровня стимуляции. Многие рецепторы являются сочетанием двух этих типов.
Изучая какую-либо сенсорную модальность, можно получить информацию о другой. Так, статоцисты, чувствительные к силе тяжести, являются специализированными механорецепторами. Они широко распространены у беспозвоночных, например обнаружены у осьминога, а у медуз расположены по краю колокола. Этот орган состоит из пузырька, содержащего одно или несколько твердых образований, статоли-тов (рис. 16.14). Когда статолит перемещается под действием силы тяжести, он касается сенсорных ресничек или изгибает их, активируя тем самым рецепторные клетки. У оболочника Oikopleura статолит заменен меланиновой каплей, которая, будучи легче воды, всплывает, указывая таким образом направление силы тяжести.
Роль статоцистов была продемонстрирована Крайдлем (Kreidl) в 1893 г. на примере креветки. Эти животные во время линьки заменяют песчинки, образующие их статолиты, на новые. Крайдль подбросил им вместо песчинок железные шарики, а затем с помощью магнита заставлял креветок плавать вверх ногами, на боку и т. д., поскольку магнитное поле имитировало гравитационное. Хотя статоцисты чувствительны к ускорению, у некоторых беспозвоночных (например, у осьминога) имеется также система каналов, аналогичных полукружным каналам позвоночных, в которых рецепторы активируются движением жидкости.
Аннелида Arenicola живет в песчаной норке (рис. 9.32), которую она вентилирует, обеспечивая дыхание (разд. 11.4.3). Периодические насасывающие движения с интервалом около 40 мин проюняют через жабры червя воду или пузырьки воздуха. Это поведение включает сложную последовательность движений: сначала сдвигание к хвостовому концу норки; затем перемещение вперед в сочетании с волнообразными перистальтическими сокращениями стенки тела; и наконец - кратковременную смену направления вентиляции на противоположное. Эта активность не является рефлекторным ответом на недостаток кислорода, а генерируется находящимися в вентральном нервном стволе многочисленными скоординированными водителями ритма. Точно так же спонтанные пищедобываю-щие движения с более коротким интервалом (около 7 мин) генерируются нервными элементами в пищеводе.
Наиболее очевидная спонтанная ритмическая активность животных наряду с дыхательными движениями—биение сердца. У многих форм ее первичный источник локализован в мышечных клетках, и она только модулируется нервной системой. Однако у ракообразных биение сердца неврогенное и контролируется кардиальньш ганглием (рис. 16.13). Все его клетки проявляют спонтанную активность, хотя координируются одной клеткой, действующей как водитель ритма. Ганглий находится под влиянием высших центров (через синаптические связи с центральной нервной системой), сенсорных нейронов сердца (по принципу обратной связи) и эндокринной системы.Некоторые периодические явления дают основание думать, что существует механизм узнавания времени суток или слежения за ходом времени. Он называется биологическими часами (приложение 16.5). Такие часы необходимы для животных, ориентирующихся по солнцу, например для пчел и муравьев. Медоносная пчела не только может сообщать другим рабочим особям направление на источник пищи и расстояние до него, исполняя виляющий танец перед входом в улей [как показал фон Фриш (von Frisch) в 1950 г.], но и способна по прошествии времени корректировать этот задаваемый по солнцу азимут с учетом движения светила по небосводу.
Многие животные реагируют на изменение долготы дня, меняя, например, характер развития или размножения с приходом коротких осенних дней (см., например, разд. 14.3.4). Это подразумевает способность «измерять» длину дня и/или ночи, являющуюся температурно-компенсатор-ной (т. е. независимой от температуры), что необычно для эктотермных беспозвоночных. В противном случае в измерении времени могли бы быть большие ошибки.
Беспозвоночные, за исключением Placo-zoa, Mesozoa, губок и двух таксонов кишечнополостных,— трехслойные животные. Другими словами, их тело — производное трех эмбриологически различных клеточных слоев — эктодермы, мезодермы и энтодермы (у некоторых групп на взрослой стадии следов энтодермы нет; например, у погонофор). Бластула—эмбрион, формирующийся в результате раннего дробления,— состоит только из одного слоя клеток. Если в яйце не очень много желтка, бластула— полая сфера и процесс гаструляции, дающий в принципе трехслойный зародыш, представляет собой инвагинацию клеток. Этот способ хорошо заметен в случае прозрачных яиц иглокожих (рис. 15.9).
Клетки первичной мезенхимы, производные микромеров зародыша на стадии 64-х бластомеров (см. приложение 15.2), вторгаются в первичную полость тела бластоцель. Затем вегетативный полюс за счет изменения относительного слипания своих клеток начинает впячиваться внутрь с образованием углубления. У эмбриона морского ежа этому движению внутрь может содействовать прямой контакт филоподий, протягивающихся от клеток вторичной мезенхимы к внутренней поверхности бла-стонеля (рис. 15.9.IV). Однако для гаструля-ции такие филоподий не обязательны (например, у эмбриона морской звезды подобного рода контактов нет), поэтому нельзя сказать, что инвагинация зависит от создаваемого ими натяжения. Возможно, движение клеток — результат сил, генерируемых их различным слипанием.
К концу гаструляции у эмбриона различают внешний слой эктодермы, открывающуюся сзади внутреннюю трубку и мезен-химные клетки между ними. Эта стадия называется гаструлой. На ней дефинитивная мезодерма еще не обособилась от первичной кишки (архентерона). Клетки мезенхимы не принимают участия в образовании дефинитивной мезодермы, но могут включаться в скелетные и мышечные элементы личинки, которые утрачиваются во время метаморфоза. Формирование мезодермы описано в разд. 15.4.
У вторичноротых бластопор становится анусом функциональной личинки, а зачастую и взрослого организма. Ротовое отверстие формируется путем инвагинации эктодермы.
У первичноротых гаструляция идет по-иному. Она также включает внедрение внутрь бластулы (интернализацию) пре-зумптивной энтодермы и небольшого числа клеток, дающих начало мезодерме взрослого животного. У форм с малым количеством желтка в яйце гаструляция осуществляется путем инвагинации, как показано на рис. 15.10,1, а в случае яиц, богатых желтком, заключается в амебоидной миграции клеток в обхват относительно инертной заполненной желтком энтодермы (рис. 15.10, II, III).
У форм с малым количеством зародышевого желтка в состав дорсальной губы бластопора входят клетки, из которых формируется ротовое отверстие личинки. Несколько таксонов объединены в группу первичноротых именно по этому, считающемуся фундаментальным признаку раннего развития.
Репродуктивная биология наземных и пресноводных беспозвоночных в значительной степени определяется их способностью к внутреннему оплодотворению и хорошей защищенностью откладываемых яиц. С этим также связана способность самок сохранять сперматозоиды и оплодотворять яйца последовательно. Большинство беспозвоночных, обитающих в умеренных, бореальных и полярных широтах, характеризуются сезонным размножением с продолжительными периодами откладки яиц, перемежающимися репродуктивным покоем. Такой цикл характеризуется не столько синхронностью размножения, сколько закономерными переходами между репродуктивными активным и неактивным состояниями. Последнее может быть покоем, т.е. непосредственной временной реакцией на неблагоприятные окружающие условия, прекращающейся при их улучшении: факультативной диапаузой—непосредственной реакцией на неблагоприятные условия среды, которая не прекращается, пока не пройдет определенный период времени; облигатной диапаузой — прекращением активности в определенное время года вне зависимости от неблагоприятных условий, для избежания которых оно бывает приспособлено.
Состояния покоя и факультативной диа-паузы наступают на взрослой стадии легочных моллюсков, дождевых червей и некоторых насекомых; облигатная диапауза, напротив, чаще связана с более ранними стадиями развития—эмбриональной, личиночной или куколочной. Так, многие популяции наземных и пресноводных беспозвоночных в умеренных и бореальных областях переживают зиму исключительно на стадии яйца. Это явление особенно подробно изучено на насекомых, причем установлены некоторые факторы, его вызывающие. Насекомых, которые активны летом и впадают в диапаузу осенью, называют «длинноднев-ными», а тех, что активны зимой, как, например, тутовый шелкопряд (Bombyx то-ri),—«короткодневными». Хотя эти термины носят чисто описательный характер, они вполне отражают суть дела, так как именно продолжительность светового дня регулирует переход из одного физиологического состояния в другое.
Циклические изменения долготы светового дня могут служить очень точным источником информации о смене времен года во всех областях, кроме тропических. Ход этих изменений в течение года на различных широтах показан на рис. 14.19; обратим внимание, что два раза в год 21 марта и 21 сентября продолжительность и дня. и ночи составляет ровно 12 ч в любой точке земной поверхности. Часто животные реагируют на изменение долготы дня и используют эту информацию для контроля процессов, имеющих годовую периодичность. Это явление называется фотопериодизмом. Реакция многих животных на относительную долготу дня (или ночи) обычно нелинейна, т. е. световой период, меньший определенной критической величины, воспринимается просто как короткий, а превышающий некую величину — как длинный. В этом можно убедиться, поместив колонии насекомых в различные фотопериодические условия и регистрируя частоту наступления у них диапаузы (рис. 14.20). Точность определения животными времени находится при этом в пределах 30 мин, что привлекло значительное внимание физиологов, интересующихся природой биологических часов.
Изучение различных насекомых показало, что фотопериодизм, вероятно, определяется различными процессами. У некоторых видов для оценки эффективной долготы дня, по-видимому, используется внутренний циркадианный 1 осциллятор. Наиболее отчетливо это демонстрируют опыты, когда насекомых содержат в условиях с фиксированным световым днем и ночью различной продолжительности (от 12 и менее до 72 ч и более).
Наиболее распространенный тип размножения морских беспозвоночных (разд. 14.3.2) требует очень точной синхронизации репродуктивных процессов как в одном организме, так и между особями одной популяции. Эта точность бывает весьма впечатляющей. В табл. 14.6 приведены даты нереста тихоокеанского червя палоло (Polychae-ta, Eunicida) за последние 100 лет: его период жестко связан с третьей четвертью луны, наступающей после определенной даты в начале октября. Сроки соблюдаются с точностью до одного дня, причем нерест каждый раз начинается в одно и то же время суток. Так же строго соблюдаются сроки размножения у японской морской лилии Comanthus japonicus; на рис. 14.16 показано, что весь годовой цикл гаметогенеза у этих животных строго синхронизирован. Приведенные примеры представляют собой, по-видимому, крайние случаи, но у большинства морских беспозвоночных, относящихся к любому типу, проявляется та или иная степень синхронизации репродуктивных процессов. Возникает вопрос—чем же регулируются эти циклы? Ранее считалось, что основными сигналами служат изменения температуры окружающей среды, но для обеспечения такой точности, как в двух приведенных выше примерах, этого, очевидно, недостаточно, и вообще у температурных циклов слишком велика случайная изменчивость (т. е. у сигнала слишком высок уровень шума), чтобы они могли служить единственным регулирующим фактором.Море—сложная среда с множеством ритмических изменений (табл. 14.7), и репродуктивные циклы морских беспозвоночных могут быть согласованы по фазе с каждым из средовых циклов. Было показано, что такие разные животные, как полихеты, иглокожие и ракообразные, способны четко реагировать на длину светового дня, причем иногда не менее сложно, чем в случае описанных ниже фотопериодических реакций наземных насекомых. Кроме того, у них известны непосредственные реакции на смены фаз луны, а также эндогенные ритмы с примерно лунной или приливной периодичностью, которые настраиваются («захватываются») цикличностью соответствующих внешних процессов («времязада-телей»), причем эти внутренние «часы» очень точно «показывают» лунное или приливное время. Накапливаются сведения, говорящие о том, что в основе годичных репродуктивных циклов могут также лежать эндогенные ритмы с периодом, близким году (рис. 14.17).
Репродуктивные циклы морских беспозвоночных включают чередование двух основных процессов — образования и высвобождения гамет. Эти циклы могут регулироваться циклическими изменениями образования гормонов. По характеру действия можно выделить два основных типа последних: гонадотропные и индуцирующие нерест или созревание и/или активацию гаметоцитов, как показано на рис. 14.18. Такой тип эндокринного контроля размножения возникал неоднократно и независимо в ходе эволюции беспозвоночных, поэтому вещества, его осуществляющие, могут иметь у разных животных совершенно различную молекулярную структуру. У иглокожих го-надотроппая функция выполняется двумя гормонами, типичными также для позвоночных,— прогестероном и эстроном, а нерест вызывается каскадом сигналов, начинающимся высвобождением нейросекре-торного пептида их радиальных нервов, что в свою очередь индуцирует образование в яичнике простого регуляторного вещества 1-метиладенина. Последний стимулирует сокращение мышц яичника, т. е. начало нереста, а помимо этого — образование третьего посредника на внутренней поверхности мембраны ооцита, что в конечном счете ведет к исчезновению его ядерной оболочки и делает возможным оплодотворение. Сходные функциональные взаимоотношения обнаружены у полихет и моллюсков, хотя участвующие в них вещества имеют совершенно иную молекулярную природу. По-видимому, эти гормональные механизмы эволюционировали независимо.